Värvitaju

Värvinägemise selgitamisel on üksteist täiendavateks teooriateks “trikromaatilise nägemise teooria” ja “oponent-protsessi teooria”.

Trikromaatilise nägemise teooria

Inimese nägemissüsteem aistib nähtava valguse spektrit (keskmiselt 400-700 nm) kolmest retseptoritüübist koosneva mosaiigi abil, millest igaüks on tundlik erinevatele, kuid suuresti kattuvatele lainepikkuste piirkondadele. Kolvrakkudel on maksimaalne tundlikkus lühikestele (u 420-440 nm), keskmistele (u 520-535 nm) ja pikkadele (u 560-570 nm) lainepikkustele ja neid nimetatakse vastavalt S, M ja L-kolvikesteks. Erinev spektraalne tundlikkus tuleneb spetsiifilistest fotopigmendi molekulidest, mida igaüks neist sisaldab. Ükski retseptoritest ei suuda korraga vahet teha lainepikkuste muutumistel ja valguse intensiivsuse muutumisel. Siiski on fotopigmentidel võime absorbeerida valgusfootoneid sõltuvalt nende lainepikkustest. Täpsemat lainepikkustealast informatsiooni on võimalik saada üksnes erinevate retseptoritüüpide vastuseid võrreldes.

Nägemise kolmekomponendilise loomuse teooria omistatakse Thomas Youngile (1807) ja Hermann von Helmholtzile (1867), kuigi sarnaseid tähelepanekuid oli tehtud ka varem, üldjuhul tuletati need valgusvärvide segamisest. Iga valgusvärvi võib jäljendada sobiva seguga kolmest primaarvalgusest, nagu näitas James Clerk Maxwell (1859). Nii võib aditiivsed primaarvärvid samastada iga kolvikeste tüübi tundlikkuse piirkonnaga. Isegi kui põhivärvideks valitud valgused on füüsikaliselt erinevad, on need psühholoogiliselt samad (metameerid). Kolorimeetrilise standardvaatleja graafikul esitatud värvivastavusfunktsioone (color matching funktions) on edukalt kasutatud kolvikeste fotopigmentide spektraalse tundlikkuse hindamiseks.

Oponent-protsessi teooria

Trikromaatiline nägemine määratleb, milliseid lainepikkuseid on võimalik eristada, kuid see ei ütle midagi värvitooni kohta (kas punane, sinine vm). Füsioloog Ewald Hering rõhutas juba 19. sajandi lõpus, et on olemas neli tajuliselt unikaalset värvitooni. Igale normaalse nägemisega vaatlejale eksisteerivad teatud punane, sinine, roheline ja kollane, milliseid tajutakse puhastena selles mõttes, nagu nad ei sisaldaks seguna ühtegi teist värvitooni. Kõiki ülejäänuid võib vabalt kirjeldada kui segusid või kombinatsioone kahest unikaalsest värvitoonist (nt oranž kui punase ja kollase segu). Nimetatud neli unikaalvärvi moodustavad kaks oponentset telge või oponentkanalit: punane-roheline ja sinine-kollane. Punane ja roheline on kui ühe telje kaks otsa, neid ei saa näha samaaegselt samas kohas, samuti sinist ja kollast – need on üksteist vastastikku välistavad. Iga muu kombinatsioon on võimalik (nt punase ja sinise või rohelise ja kollase segu). Kolmandaks antagonistlikuks oponentkanaliks on valge-must.

Trikromaatilise nägemise teooria ja oponent-protsessi teooria kujutasid endast pikka aega kahte võistlevat värvinägemise selgitust, siiski ei ole neid raske kooskõlastada. Trikromaasia tuleneb fotoretseptorite tüüpidest, samas oponentsus peegeldab, kuidas signaale kolvikestes võrreldakse. Kolm retseptorite tüüpi ei saada eraldatud ja iseseisvaid signaale ajule. Selle asemel võrreldakse nende väljundeid momentaalselt võrkkestas. Teatud neuronid lahutavad M-kolvikeste vastuse L-kolvikeste omast ja vastupidi, formeerides LM oponentse telje. Sarnane protsess toimub ka S-kolvikese vastusega, mida võrreldakse kombineeritud vastusega L- ja M-kolvikesest. See annab S-oponentse telje. Sellised omavahel oponentsed neuronid annavad täienduse samast spektripiirkonnast tulenevale valgusele ja takistuse teistelt spektipiirkondadelt tulevale valgusele.

Marje Tammert